<< Go Back

ออวุล ที่อยู่ในรังไข่ เป็นอับเมกะสปอร์ (megasporangium) พิเศษที่ห่อหุ้มแกมีโทไฟต์เพศเมีย (megagametophyte หรือ female gametophyte) หรือถุงเอ็มบริโอ (ดูหัวข้อที่ 13) นั่นเอง โดยที่ภายในถุงเอ็มบริโอนี้มีเซลล์ไข่ ทั้งหมดนี้ถูกห่อหุ้มด้วยนิวเซลลัส (nucellus) และผนังออวุล (integument) จำนวนหนึ่งหรือสองชั้น ออวุลเมื่อสุกแก่จะพัฒนาเป็นเมล็ดต่อไป
ออวุลเป็นโครงสร้างที่ค่อนข้างซับซ้อน โดยมี องค์ประกอบของออวุล ดังนี้
1. นิวเซลลัส (nucellus) เป็นเนื้อเยื่อหุ้มถุงเอ็มบริโอที่กำลังพัฒนาอยู่ข้างใน ดังนั้น นิวเซลลัสก็คือผนังของอับเมกะสปอร์นั่นเอง ในบางครั้ง อาจถือว่านิวเซลลัสคืออับเมกะสปอร์ก็ได้
2. ผนังออวุล (integument) เป็นชั้นหุ้มอับเมกะสปอร์โดยรอบ ยกเว้นช่องเปิดที่เรียกว่าไมโครไพล์ (micropyle) โดยหุ้มอยู่ภายนอกนิวเซลลัส ต่อไปผนังออวุลจะพัฒนาเป็นเปลือกเมล็ด (seed coat) ผนังออวุลนี้อาจจะมีเพียงชั้นเดียว (unitegmic) หรือสองชั้น (bitegmic) ก็ได้
3. ก้านออวุล (funiculus) เป็นก้านที่ยึดผนังออวุลที่ห่อหุ้มนิวเซลลัสและมีออวุลอยู่ภายในให้ติดกับพลาเซนตา ของรังไข่ ในบางครั้ง หากดูเผินๆจะเหมือนกับว่าออวุลเกิดขึ้นมาจากบริเวณพลาเซนตานี่เอง จำนวนออวุลที่เกิดในบริเวณนี้อาจจะมีเพียงหนึ่งจนถึงมากมาย แล้วแต่ชนิดพืช
4. ไมโครไพล์ (micropyle) เป็นช่องเปิดเล็กๆที่ผนังออวุล สำหรับให้หลอดเรณู เจริญเข้าไปหาออวุล
5. ฐานออวุล (chalaza) เป็นบริเวณที่ไม่อาจจะระบุได้ชัดเจน โดยทั่วไป หมายถึงบริเวณที่นิวเซลลัส ผนังออวุล และก้านออวุลมาพบกัน บริเวณนี้อยู่ตรงข้ามไมโครไพล์
การจัดตัวหรือการโค้งงอของออวุล ในรังไข่มีหลายแบบ แบบพื้นฐานสองแบบที่มักจะพบมีดังนี้
1. ออวุลตั้งตรง (atropous หรือ orthotropous) ออวุลแบบนี้ไม่มีการโค้งงอ

ตัดตามยาวออวุลตั้งตรง

ที่มา : http://www.agri.ubu.ac.th/~kitti/part3/ovule.html

2. ออวุลคว่ำ (anatropous) ออวุลหันกลับในแบบนี้ เนื่องจากก้านออวุลงอกลับ 180 องศานั่นเอง ดังนั้น แกนตามยาวของนิวเซลลัสจึงขนานกับก้านออวุล

ตัดตามยาวออวุลคว่ำ

ที่มา : http://www.agri.ubu.ac.th/~kitti/part3/ovule.html

เมล็ดที่มาจากการจัดวางตัวของออวุลแบบนี้จึงมีไมโครไพล์อยู่ใกล้ๆขั้วเมล็ด (hilum) และมีรากแรกเกิด (radicle) อยู่อีกด้านหนึ่ง เช่นเมล็ดถั่ว
นอกจากสองแบบข้างต้นที่พบมากแล้ว เราอาจจะพบแบบต่อไปนี้บ้าง
3. ออวุลแนวนอน (amphitropous) ออวุลมีการโค้งงอในระดับหนึ่ง ทำให้จุดที่เชื่อมต่อ (hilum) อยู่ใกล้ตรงกลาง จึงมีผลให้ถุงเอ็มบริโอเป็นรูปไต ลักษณะนี้มีวิวัฒนาการมาพอสมควร จึงเป็นแบบที่ก้าวหน้ากว่า ตัวอย่างเช่นใน Capsella sp.

ตัดตามยาวออวุลแนวนอน

ที่มา : http://www.agri.ubu.ac.th/~kitti/part3/ovule.html

หากดูเข้าไปภายในออวุลในระยะต้นๆของการพัฒนา จะพบว่ามีเซลล์กำเนิดเมกะสปอร์ (megasporocyte หรือ megaspore mother cell; 2n) ที่มีหน้าที่สร้างเมกะสปอร์ (megaspore) เพื่อสืบพันธุ์ต่อไป การพัฒนาของเซลล์กำเนิดเมกะสปอร์รวมทั้งนิวเซลลัสในออวุลนี้มีความ แตกต่างกันในพืชชนิดต่างๆ
แบบแผนการพัฒนาของเซลล์กำเนิดเมกะสปอร์ และของนิวเซลลัส มี 2 แบบดังนี้
1. ออวุล tenuinucellate เป็นแบบที่พบได้ทั่วๆไป

เซลล์กำเนิดเมกะสปอร์ในออวุล tenuinucellate

ที่มา : http://www.agri.ubu.ac.th/~kitti/part3/ovule.html

ในแบบนี้ เซลล์อาร์คิสปอร์ (archesporial cell หรือ archesporium) จะพัฒนาเป็นเซลล์กำเนิดเมกะสปอร์ (2n) โดยตรง เซลล์นี้มีขนาดใหญ่ เกิดอยู่ใต้และติดกับเนื้อเยื่อชั้นผิวนิวเซลลัส (nucellar epidermis) ที่พัฒนามาจากเนื้อเยื่อเจริญกำเนิดผิว (protoderm) ดังนั้น ชั้นนิวเซลลัสจึงบาง เนื่องจากเซลล์อาร์คิสปอร์นี้มีองค์ประกอบของเซลล์แตกต่างจากเซลล์อื่นๆ จึงติดสีย้อมต่างจากเซลล์ข้างเคียง
ต่อมาในท้ายที่สุด นิวเซลลัสที่ห่อหุ้มเซลล์อาร์คิสปอร์นี้จะถูกแทนที่ด้วยทาพีตัมของ ผนังออวุล (integumentary tapetum) ที่หุ้มอยู่รอบๆ ซึ่งทาพีตัมนี้ไม่ใช่ทาพีตัมในอับไมโครสปอร์ ที่ได้กล่าวถึงก่อนหน้านี้ บางครั้งอาจเรียกทาพีตัมของผนังออวุลนี้ว่าเอนโดทีเลียม (endothelium; โปรดสังเกต ไม่ใช่เอนโดทีเซียม (endothecium) ในอับเรณู; ) ซึ่งเป็นชั้นในสุดของผนังออวุล โดยจะทำหน้าที่บุถุงเอ็มบริโอในพืชบางกลุ่ม
2. ออวุล crassinucellate

เซลล์กำเนิดเมกะสปอร์ในออวุล crassinucellate

ที่มา : http://www.agri.ubu.ac.th/~kitti/part3/ovule.html

เซลล์อาร์คิสปอร์แบ่งตัวแบบขนานกับผิว ได้เซลล์สองประเภทคือ เซลล์ข้างผนัง (parietal cell) ที่อยู่ด้านนอกออวุล โดยจะพัฒนาเป็นนิวเซลลัสต่อไป และ เซลล์สร้างสปอร์ (sporogenous cell) ที่อยู่ด้านใน โดยจะพัฒนาเป็นเซลล์กำเนิดเมกะสปอร์ (2n) ต่อไป ดังนั้น ในออวุลแบบนี้ เซลล์กำเนิดเมกะสปอร์ (2n) จึงพัฒนาโดยอ้อมมาจาก เซลล์อาร์คิสปอร์ เพราะพัฒนาผ่านมาทางเซลล์สร้างสปอร์ ผลสุดท้ายจะได้เซลล์กำเนิด เมกะสปอร์ที่ฝังตัวลึกอยู่ในกลุ่มเซลล์นิวเซลลัสที่ค่อนข้างหนาแน่น

http://www.agri.ubu.ac.th/~kitti/part3/ovule.html


<< Go Back